Formación Reticular Medular Superior

(Superior Medullary Reticular Formation, sMRt)

Localización: Se encuentra en la parte superior de la médula espinal, desde el límite inferior del núcleo reticular medular inferior (iMRt) hasta el límite inferior de los núcleos pontinos. Su límite inferior es la frontera superior del iMRt, y su límite dorsal está definido por los núcleos vestibulares en las secciones superiores e intermedias y por el complejo visceral-sensorial en las secciones inferiores. Es un conjunto de núcleos que fueron agrupados al realizar el atlas mediante IRM del tallo cerebral debido a su contraste y a su pequeño tamaño, sus componentes se describen a continuación:

• Porción superior del núcleo ambiguo (porción semicompacta) (AmbSC)

• El núcleo reticular gigantocelular (Gi) / parte ventral del núcleo reticular gigantocelular (GiV)

• El núcleo reticular parvicelular (PCRt)

• El núcleo reticular intermedio (IRt)

• La parte alfa del núcleo reticular gigantocelular (GiA)

• El núcleo ambiguo - parte compacta (AmbC)

• El núcleo paragigantocelular dorsal (DPGi)

• El núcleo motor facial (7SH)

Función: Estas estructuras fueron agrupadas debido al contraste y resolución de las imágenes de resonancia magnética con las que fue creado el atlas “Brainstem Navigator Atlas” (https://www.nitrc.org/projects/brainstemnavig/). Debido a esto la función de cada núcleo que es contenido dentro de esta región se explica por separado a continuación:

• Núcleos retroambiguo y ambiguo (Amb): están involucrados en el control central de la deglución y la respiración. El AmbSC, una porción semicompacta del núcleo ambiguo, se ubica en la región rostroventral del grupo respiratorio en roedores y se asume que está en una posición similar en humanos. Aunque aún no se comprende completamente cómo se integra con el resto de la formación reticular del tronco encefálico, se sabe que lesiones en estas áreas pueden causar síntomas como disfagia. Estudios en humanos han demostrado la presencia de fibras inmunorreactivas a la serotonina y receptores de somatostatina en el Amb, lo que sugiere su implicación en funciones neuromoduladoras.

• Núcleo reticular gigantocelular (Gi): se encuentra junto con el núcleo de Roller y se extiende hasta el nivel del nervio facial, donde le continúa la parte caudal del núcleo reticular pontino. En humanos, el Gi parece desarrollarse gradualmente durante la gestación y contiene neuronas inmaduras a partir de las 16 semanas de gestación.

  • El GiV es una región pobre en acetilcolinesterasa (AChE) ubicada por encima de la oliva accesoria dorsal y no contiene células gigantes en humanos. Se le considera parte del Gi y se encuentra lateralmente al núcleo paragigantocelular lateral (LPGi) y al núcleo de la zona reticular intermedia (IR).

  • El GiA, que se encuentra sobre el rafe magnus, contiene células de varios tamaños y orientaciones, y también contiene células positivas para AChE y serotonina.

  • El DPGi, es una región en la parte dorsomedial del tegmento del rombencéfalo, localizada lateralmente al núcleo prepositus hipogloso y dorsal al núcleo reticular gigantocelular. Contiene una variedad de neuronas dispuestas de manera irregular, que van desde pequeñas a grandes. Se caracteriza por tener una baja reactividad a la AChE. Las proyecciones descendentes desde el DPGi a la médula espinal incluyen el control de la musculatura del suelo pélvico, particularmente en la inhibición de los reflejos sexuales.

• El núcleo reticular parvicelular (PCRt) se encuentra en la parte caudal del tronco encefálico y puede dividirse en dos partes principales: el núcleo reticular medular, parte ventral (MdV) y el núcleo reticular medular, parte dorsal (MdD). Estas áreas están ubicadas ventral y dorso lateralmente al núcleo reticular intermedio (IRt). El MdD contiene neuronas grandes catecolaminérgicas y se caracteriza por una intensa inmunorreactividad a la tirosina hidroxilasa. Además, contiene menos células y fibras de sustancia P en comparación con el MdV. Las investigaciones en animales experimentales sugieren que las neuronas del MdD se activan principalmente en respuesta a estímulos nocivos y son inmunorreactivas a varios aminoácidos, neuropéptidos opioides y no opioides, y monoaminas, incluyendo glutamato, GABA, acetilcolina, sustancia P, catecolaminas y serotonina. Se cree que el MdD funciona como un centro propioceptivo primario en el sistema de control del dolor, integrando múltiples acciones excitatorias e inhibitorias para el procesamiento nociceptivo.

• El núcleo reticular intermedio (IRt) es una región clave en el tronco encefálico, entre los núcleos reticulares gigantocelular y parvocelular. Contiene células de diversos tamaños y está marcado por su reactividad a la AChE. Se extiende desde la decusación piramidal hasta el núcleo facial, dividiendo los núcleos reticulares dorsal y ventral. El IRt alberga células catecolaminérgicas, productoras de neuropéptido Y (NPY), serotonina y sustancia P. Sus conexiones están implicadas en la regulación sensorial y autónoma, y se asocia con el control de la deglución en humanos.

• El núcleo facial (7N en la nomenclatura de Paxinos, o VII par craneal) se encuentra cerca del extremo rostral del IRt y persiste hasta el nivel del nervio facial saliente. Contiene cuerpos celulares y neuropilo reactivos a la AChE en el humano al igual que en la rata. La parte estilohioidea del núcleo facial (7SH) se encuentra sobre la mitad caudal del 7N y tiene una forma piramidal compacta en su polo rostral. Esta región está intensamente reactiva a la AChE.

Nuevo en investigación

• Respecto al Gi en roedores: (https://doi.org/10.1038/s41467-017-02761-0)

  • Con respecto al sueño paradójico (PS) o también conocido como sueño REM y el trastorno del comportamiento del sueño REM (RBD):

    • Se encontró que las neuronas inhibidoras del Gi están específicamente activadas durante el PS, enviando proyecciones monosinápticas inhibitorias a las motoneuronas espinales en roedores. Esta activación parece ser esencial para la atonía muscular durante el PS, ya que la inactivación optogenética de estas neuronas induce comportamientos motores anormales durante el PS, similares a los observados en el RBD.

    • La pérdida de la atonía muscular durante el PS inducida por la inactivación del Gi condujo a movimientos motores anormales, similares a los observados en el RBD, durante el sueño. Estos movimientos incluyeron comportamientos intensos y no coordinados, así como movimientos violentos que a menudo despertaban a los animales.

Bibliografía

Paxinos G, Xu-Feng H, Sengul G, y Watson C. 2012. Organization of brainstem nuclei. In: The Human Nervous System. Elsevier.

Olszewski, J, y D Baxter. 2014. Cytoarchitecture of the Human Brain Stem. 3rd ed. Philadelphia, PA: Lippincott: Karger.